西齊弗的天理自然能學會部落格

※科學知識49期第11-16頁

　　世界上之植物約有40萬種，其中種子植物就佔了20萬種之多，植物具有自營性的特性是它與動物最大差異的地方，我們先就族群龐大的種子植物來看看它如何展現其生命的力量，其族群不斷繁衍應是維繫生命永續生存的基本要件；進一步觀察種子植物由營業生長轉換為生殖生長，經過開花結實而形成種子，這是種子植物個體發展之特殊階段，雖然種子植物可大分為被子植物與裸子植物兩大類，其形成種子之功能並無差異；種子主要擔任遺傳信息的傳遞及保存的角色；可以說，種子的形成是種子植物維持其生命遞嬗之重要步驟，在環境變成非常惡劣，如長期乾旱或極高溫等異常之情況下，植物之生育雖然受到嚴重之干擾，但會產生相當微妙的變化，植物體由營業生長之狀態下迅即快速轉為生殖生長階段，植物體內之養分則優先供應種子之形成，在植物生命受到環境嚴酷的挑戰，甚至有死亡的威脅，仍然以種子最為終標的物，企圖保留種的生機，由此，更可認知種子對種子植物生命活力所蘊涵之特殊意義。

　　種子於植物世界裡應是一個奇妙的產物，如何解讀其蘊藏的秘密，讓我們進一步加以瞭解，各種不同種類的種子，其壽命有很大的差別，長命種子之壽命在十五年以上，甚至達百年之久，在大陸東北地區天然乾涸之湖床曾發現250年以上之印度蓮子仍有活力；另外更為驚人的在北極凍土淤泥中發現具活力之北極羽扇豆種子，查係遠在更新世１萬年即埋入者；壽命僅在三年以下者，一般稱為短命種子，而介乎以上兩者之間的，則被歸類為中命種子。二十世紀初，種子專家愛華德先生曾調查1,400種種子，發現有46種經貯藏50年以上，仍具有發芽力，其中36種係豆科植物，種子活力之基本模式決定於其遺傳基礎，植物體形成種子，經由雄配子與雌配子交配結合後，經過非常細密而複雜的歷程，大小形狀的變化，各種成分物質的輸入與累積，有如巧匠彫塑之藝術品。而種子在適當之水分、溫度及氣體成分等萌發條件下，經由有效修復機能之作用及再活化系統之啟動，種子細胞內之生理生化之變化，活化了細胞器，透過大分子、酵素系統將胚藏物轉化轉移，在生長部合成新蛋白質及細胞成分，基本物質之吸收能力增強及能之供給增加，促成了新植株之出生，肇始另一植物個體之新生命。

　　生長於熱帶的植物種子，一般於達生理成熟期，活力達最高水平後，即迅速劣變，如楊柳、山核桃木、可可屬、咖啡屬、椰子屬等之種子皆是如此；柳樹種子發芽力僅幾天到幾週之時間而已；同時，亞熱帶、熱帶之植物種子對乾燥非常敏感，種子含水量過低時，一旦產生自由基，即促使種子趨向毀滅；由於該等區域之氣候型態屬於高溫多濕，種子達成熟階段，其水分含量仍相當高之情況下，即適於在其氣候環境下，迅即發芽長成新植體，有利於種族之繁衍。常見的槭種子之水分含量低於30─34％時，即喪失發芽力；甜橙種子之水分含量在25％以下，而葡萄柚種子，甚至在其水分含量低於52％時，即難以萌發。

　　處於變幻多端，瞬息萬變的大自然環境下，種子尚具備有很多功能及特性，以排除重重的障礙，企圖渡過險惡的阻難，以安然抵達終點，順利成長壯大。植物種子具有休眠性就是一個很特殊的機制，種子之休眠可分為兩大類，其一為被覆物對胚作用之結果，另一為胚本身特性所引起；前者最顯著的就是硬實，種子具有活力，但停留在不能萌芽之狀態，係導因於種子具有堅厚不透水臘質或角質層之果皮或種皮，常見於豆科、錦葵科、百合科、茄科等類種子，其成因有屬於遺傳性的，像黃色羽扇豆硬實多，而白色羽扇豆則很少硬實；有屬於種子成熟度差異所造成的，如絳三葉草之種子；也有屬於環境因子者，如洋槐於乾旱氣候中成熟之種子即會產生百分之百之硬實。蒼耳種子之休眠性是由於其種皮對氧之透氣性所引起，它的每個果實內具兩粒種子，上位種子較小，外表皮凸起，內表皮凹入；下位種子較大，外表皮凹入，內表皮凸出，下位種子乾燥後透氣性改變而可以發芽。另一類之休眠性也可說是後熟休眠，該類種子必須經過一般之後熟作用後，種子內之發芽促進物出現或發芽抑制物消失，才具有萌發之能力。禾殼類種子具有短暫休眠性，避免穀粒在穗上萌發以保證種子之存活。具有休眠性的種子在不良之環境條件下，其抵抗力較高且耐貯藏，易保持種子活力，而得以在惡劣環境下存活。休眠就是種子發育過程中之暫停及隱藏生命現象。休眠性對植物來說是一項很重要的生命活動過程，有益的生物學特性，植物經過長期演化而獲得的一種對環境條件及季節性變化的生物學適應性。闢如為了避寒冬有些溫帶植物之種子採收後，要到翌年春才萌發。又如前述蒼耳種子，在不同著生部位的種子具有不同的休眠性，同時期成熟之種子在全年各月份均有部分萌發，利用某一時期適宜條件，增強植物對不良環境之適應力，因而提高了種族生存的可能性。

　　種子之萌發對感光之差異性亦屬重要之特性之一，水生景天種子在有光線下才能萌芽；其他，喜光者尚有苦苣苔科、禾本科、牧草等之種子，忌光者有百合、黑種草、蔥屬等類之種子，而類似玉米、菜豆等則在光、暗環境下均可發芽。也有很特殊之情形，如毛虎耳草之完整種子在光環境下萌發，但其分離胚，則在暗處才萌發。一般來說，遠紅光抑制萌發，而紅色光則促進萌發。利用光質調控種子萌發之機理，對植物種族之延存是一個很可靠的途徑，而光敏素對不同光質反應則是其關鍵所在，種子萌發的光敏素控制是屬於葉層效應的表現，葉屬之厚薄常決定植物體內pfr/p的變化，植物的葉片是很好的遠紅光的過濾片，紅光及藍光被葉片所阻留，一部分的綠光以及大部分的遠紅光透過；林地葉層下，大蕁麻種子之萌發受到抑制，主要由於林地中光線低R/FR值所致，林地被砍伐以後，光線充分投入，則草種迅速萌發、生長。光敏素之調控作用對植物族群延存、適應及發展均具有決定的重要性。

　　有些非感光性的植物種子，埋土後則轉為需光性種子；作物栽培地經翻土後，很多雜草種子迅速萌發，且不易除去，主要為其壽命長的緣故；據記載埋土約30年後，尚有40％具有發芽力，埋土深度由22－8英寸，發芽力逐次降低，在深層之埋土種子，在潮濕之環境中，甚至充分吸水的種子，仍保有長期之生命力，經探究其原因，有些種子除了後熟過程不能進行而維持其生命；另外，有些種子因其具有種子結構損害的修復能力而得以在適宜環境下迅予萌發。

　　種子植物之種子形成乃植物之雄配子與雌配子結合後發育而成，如此性別之科學認識肇始於十七世紀之科學家之發現及研究；根據文獻記載，事實上溯及三千年前，阿拉伯人及亞述人對低等植物海藻類就已經認識到植物雌雄之分，每年還舉行人工授粉儀式，以提高藻類的產量。雖然植物之雌雄配子結合而產生後裔之有性生殖，無論是屬於低等植物之藻菌類並未形成胚即發育成長新植物，或屬於高等植物之蕨類、苔蘚類及種子植物經過胚形成之階段而發育為新植物體的現象，均可認識到有性生殖為植物繁衍後裔，增加個體數量，維持族群生存的重要過程。另外，植物亦進行無性生殖；如裂殖、出芽、斷裂形成孢子及利用其貯藏器官之鱗莖、球莖、球根等之營業繁殖方式；維管束植物、苔蘚植物及某些低等植物之配子體或孢子體都是屬多細胞結構，常常表現出相對大小及外形上之差異，不同類群植物生活週期中，孢子體世代和配子體世代之發達程度有差異；藻菌植物則是兩世代均同樣發達。植物具備了有性生殖及無性生殖之功能，有時候兩個不同的生殖功能會交互進行，更增加了生存的適應能力，也充分顯現其生命之動力。植物進化過程，世代交替似乎進行過各種各樣可能的嚐試，自然選擇多細胞之孢子體較佔優勢，成為植物界之高等植物不同族群之生活週期的代表模式。

　　西元1902年，哈伯蘭特先生提出細胞全能性的研究報告，已隱含了對植物繁殖之潛在能力之認知。1950年以後，實驗胚胎學的研究逐漸受到重視，研究內容包含控制受精作用，胚胎人工培養、人工單性生殖及人工無子結實等範疇；由於植物胚胎學的研究與利用，提高了植物形態結構與生理功能關係之認識。同時，在活體離體培養方法也研發成功；又胚狀體組培工作進行中，發現癒傷組織或直接由單細胞花粉再生植株，進而形成芽、根等器官，模擬與合子胚發育同樣的環境及成長途徑，以培養成熟的植物胚。六十年代以來，懷特等科學家們嚐試以癒合組織方式培養分離的植物部分，以及採用懸浮體方式培養植物體個別的細胞或細胞群體，獲得成功以後，使得研究植物之生長生理及分化生理，獲得長足的進展，又使其分化組織（癒合組織）在很多植物激素及營養組成的相互影響及作用下，得以進行植物器官之再分化作用。目前已瞭解到生長素、細胞分裂激素、激勃素、離層素、乙烯等以直接或間接或單獨或共同的作用對植物細胞，組織器官與完整的植物間之關係。經多年研究的成果，已知再生作用較高的植物有茄科、繖形花科、十字花科、菊科、石蒜科、鳶尾科及百合科等種類，可由其植物塊直接發育為再生的植物體。

　　這些經由人為的方法促使植體再生之研發，大都屬於生物科技之研究領域，由其成果使得植物之繁殖方法似乎無限的擴張，似乎植物體的任何部分均有育成新植株之可能性，甚至在很短的時間內即可以繁殖近乎天文數字的新植株個體。這種成果，在人類利用植物的角度來看，真是充滿了無限地憧憬，但在大自然生態平衡下，這種現象對植物族群的消長作用，到底是代表著什麼意義，實在值得進一步去探討與深思。回顧幾千年前，我們的祖先發展農耕而進食農業時代也相當程度影響了人類的社會結構，由於農耕的發展，人們學會了應用大自然所生長的植物，經馴化為作物後栽培之，所生產之各項產品供為食、衣、住行之資材原料，這些植物則通稱為經濟植物，供利用之數量已知達千種之多，我們為了充分地利用其產值，千方百計研究各種方法，以人為之手段創造了很多的新的品種，甚至於是新的物種，充分表現了高產特性及某些特用性狀的突出成果。但這些新產物，在栽培管理過程必須給予諸多的特殊照顧，才能有所收穫，我們從很多實例中即可發現栽培品種的種子，其壽命及貯藏力均較野生種為差，野生種種子耐力很強，而栽培種種子則對環境之適應力相對表現均較弱勢。種子學家曾研究很多栽培種種子經埋土20年後僅25％存活，而野生植物之種子埋土後30年則尚有40％具發芽能力，這些顯著的例證均明確給予我們一個正面的信息，人為的繁殖方法雖然可擴大植物之繁衍，但也是僅止於人力保護下的不穩定現象。

　　由考古學家所發現之很多古生物之植物化石，我們瞭解到，過去很多曾經存活於自然界的植物，因為遇到重大的災變，如長期性乾旱、洪水、地震、火山爆發或其他不明之原因，使得某些植物族群由地球上消聲匿蹟，也等於是族群的滅亡；大自然的淘汰力量是無情的，物競天擇的律力也是殘酷的，我們由前面的諸多敘述，植物使出混身解數，擁有多樣性的求生功能，也僅僅能在浩瀚的宇宙裡，儘量地企求延長其族群的擴充及生命的延續。但由於人類的智慧逐漸啟開生物生命的奧秘，使得人為的繁殖方法已成為可能，近期對生物科技及遺傳工程等學術之研究，獲得長足進步。同時，為求對植物的永續利用及恐懼植物物種的毀滅消失，而加以刻意地收集保存各項植物種原，以保存其基因，這些努力對植物生命自然律究竟將產生何種影響，可能必須留待歷史的驗證。

（本館科教中心邀稿）